顶极群落

定义

顶极群落指生物群落经过一系列演替阶段之后形成的、与所处环境条件达到相对平衡的相对稳定群落。其核心在于群落的相对稳定性：群落围绕一个大致稳定的平均状态波动，各主要种群的出生率与死亡率相抵，能量的输入与输出、生产量与呼吸消耗量也大致相当^[1]。

处于这一阶段的群落，物种组成和数量比例较为稳定，结构复杂、层次较多，各物种占据不同空间，能够较充分地利用周围资源，并与当地气候条件相适应，因而可以反映所在地区的气候特点^[1]。与演替早期和中期的群落相比，顶极群落中的生物个体更大、寿命更长，食物链以腐食为主，有机物积累多，无机物循环趋于封闭，抗干扰能力也较强^[1]。

原理

顶极状态的出现，与群落演替过程中能量积累与消耗关系的变化有关。演替早期，群落的总初级生产量大于群落呼吸的消耗量，净生产量高，生物量不断累积；随着群落发展，越来越多的生产量被呼吸消耗掉，当生产量与呼吸量相等，即 $P = R$、总生产量与群落呼吸量之比接近1时，净生产量趋近于零，群落不再发生方向性变化，生产量转而主要用于维持自身运转，这一阶段通常就被视为顶极^[1]。

与之相应，演替早期的群落个体小、生活史短、繁殖速度快，物种多样性较低，结构层次简单，净生产量高，无机物循环相对开放，抵抗干扰的能力弱；顶极阶段的群落则个体大、寿命长，多样性和结构复杂性较高，净生产量低，养分更多在系统内部循环，抗干扰能力较强^[1]。

以湖泊边缘或水陆交界处的水生演替为例，其大致过程可用下图表示：

graph LR

A[沉水植物阶段] --> B[浮水植物阶段]

B --> C[挺水植物阶段]

C --> D[湿生草本阶段]

D --> E[灌丛疏林阶段]

E --> F[与当地气候相适应的森林群落]

其中最后形成的、与当地气候相适应的群落，即为该地区的顶极群落^[1]。

发展历程

演替最终会趋向某个稳定群落的想法有较早的渊源。1899年，亨利·钱德勒·考尔斯在分析演替过程时，首次提出演替会形成类似顶极群落的状态，但明确使用「顶极」一词来指代理想演替终点的，是克莱门茨^[4]。1916年，克莱门茨提出植物演替的单元顶极学说，认为一个区域内各种演替最终都会汇聚到同一种稳定而成熟的群落，这类群落的类型仅由气候决定，只要时间足够，任何地形、母质和土壤上的群落都会趋同^[2]。

20世纪20年代，坦斯利提出多元顶极学说，主张演替的趋同并不完全，一个地区除气候顶极之外，还会因地形、土壤、火以及放牧等条件的不同，形成地形顶极、土壤顶极、火烧顶极和动物顶极等多种稳定群落^[2]。20世纪50年代，怀特克提出顶极格局学说，把植被视为一个连续体，认为演替的结果是若干种顶极群落组合成的综合格局^[2]。

20世纪60年代，马格列夫和奥德姆以信息论和热力学为基础，论证了各类植被演替共有的普遍趋势，由于思路与克莱门茨有相通之处，他们被称为新的克莱门茨学派^[5]。到20世纪70年代，针对顶极学说的批评达到高峰，非平衡理论逐渐占据优势，其特点是否定顶极群落的存在^[5]。

应用

顶极群落学说为认识植被演替提供了理论框架。它区分了演替系列群落与能够自我维持的群落在稳定性上的差别；通过选择具有共同顶极群落的地段，可以为比较不同演替群落的组成、结构、功能以及制定经营措施提供依据；同时也有助于鉴定特定的物理环境，判断气候和土壤的变化^[2]。

在自然保护与森林经营中，地带性顶极植被常被作为评价和保护的对象。丰林国家级自然保护区内以红松为主体的椴树红松林、枫桦红松林、云冷杉红松林等被视为地带性顶极植被类型，构成了该保护区原始天然红松生态系统的主体^[6]。

在生态恢复中，顶极群落常被当作参照目标。退化草原的恢复演替理论把植被由先锋阶段发展到气候顶极的过程看作可以逆转的过程，因而常以气候顶极作为恢复方向；而在持续而适度的放牧条件下，草原也可能维持另一种被称为干扰顶极的动态平衡状态^[7]。

局限

顶极概念建立在群落与环境长期保持平衡的假设之上，而这一假设受到质疑。有学者指出，长寿顶极群落的发育往往要经历数百年，在如此漫长的时间跨度中气候难免发生变化，因此假定物理环境始终不变并不合理^[3]。相关论述也认为，所谓「稳态」在较长时间尺度上难以成立，不过顶极群落仍被看作一个有用的概念^[4]。

1947年，瓦特根据英国山毛榉林林隙动态的研究提出，植被可以在林分尺度上表现为稳定，而在细小斑块上并不稳定，所谓顶极群落内部依然存在循环演替，因此许多温带森林实际上是不同结构阶段的镶嵌体^[3]。

自20世纪70年代中期起，生态学界更加重视干扰的作用，认为自然干扰普遍存在且反复发生，既推动演替，也不断打断演替过程，群落演替很少能够趋向单一的顶极阶段；对顶极群落持否定态度的学者增多，使用该术语的人逐渐减少，过去所称的顶极群落多改用「演替后期群落」一类的说法^[3]。

此外，如何判定一个群落是否已经达到顶极也存在操作上的困难，这使该概念在实际应用中难以严格把握^[8]。

参见

• 群落演替 —— 顶极群落即群落演替发展到后期的阶段。

• 气候顶极 —— 由区域气候决定、分布最广的一类顶极群落。

• 生态位 —— 顶极群落中各物种占据不同的生态位，共同利用环境资源。

• 干扰 —— 自然干扰与人为干扰影响群落能否维持或偏离顶极状态。

• 自然保护区 —— 许多原生顶极植被的保护与评价以自然保护区为依托。