维管束鞘细胞

定义

维管束鞘细胞位于叶片维管束的外围，是包围维管束的一层或数层细胞^[2][1]。它把维管束与叶肉细胞分隔开，一侧紧贴叶脉，另一侧与叶肉细胞大面积接触；叶肉细胞直接与细胞间隙中的空气相接，鞘细胞本身并不暴露于空气^[5]。在 C4 植物中，光合作用碳还原循环的反应局限在这一层细胞内^[2]。

鞘细胞在形态上因植物种类而异。对中国南方几种藤类幼苗小叶脉的观察显示，鞘通常可分为两层，外侧一层为类似内皮层的拟内皮层(endodermoid)鞘细胞，其内侧还有一层至数层细胞壁较厚的内鞘细胞^[6]；另一项研究报道，中间脉、侧脉和中脉的薄壁维管束鞘由单层细胞构成，细胞体积大、具液泡、近似圆筒形，并沿叶脉方向延伸^[7]。在 C4 禾草中，一条叶脉外围只有一圈鞘细胞，其外再围一圈特化的叶肉细胞，构成花环结构^[2]。

原理

在 C4 植物中，二氧化碳的固定分两步、在两类细胞中完成：叶肉细胞先由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶把二氧化碳固定为四碳酸，四碳酸运入鞘细胞后被脱羧，释放出的二氧化碳再由 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶经卡尔文循环固定为糖类^[3][8][3]。可用简式表示为 $CO_2 + PEP \rightarrow C_4 酸 \rightarrow CO_2 + C_3 酸$。鞘细胞对二氧化碳的扩散导度很低，其内部二氧化碳主要来自四碳酸脱羧，这是 C4 途径能够实现二氧化碳浓缩的基础^[2]。

鞘细胞的叶绿体与叶肉细胞的叶绿体在结构上差别明显：成熟的鞘细胞叶绿体几乎不含基粒，类囊体不垛叠，可含淀粉粒，鞘细胞及其叶绿体附近通常还有数量更多、体积更大的线粒体^[9][2]。在玉米、高粱等以 NADP-苹果酸酶脱羧的种类中，鞘细胞叶绿体的光系统II 活性很低甚至缺失^[2]。玉米鞘细胞叶绿体富含光系统 I，非垛叠的类囊体区域分布着 NADH 脱氢酶类似复合体(NDH)，它通过环式电子传递驱动 ATP 合成，参与调节 C4 碳流与细胞氧化还原状态^[10]。

两类细胞的分工关系可以概括为下列流程：

flowchart LR

A["大气中的二氧化碳"] --> B["叶肉细胞：羧化生成四碳酸"]

B --> C["维管束鞘细胞：脱羧释放二氧化碳"]

C --> D["鞘细胞叶绿体：卡尔文循环再固定"]

D --> E["三碳产物返回叶肉细胞"]

发展历程

1914 年，哈伯兰特(G. Haberlandt)描述了 C4 植物叶片中围绕维管束、富含叶绿体的细胞层，并以其花环状排列命名为花环结构，当时人们对这一结构的生化意义并不了解^[2]。

20 世纪 70 年代，研究者用酶解方法从玉米、黍等植物叶片中分离出鞘细胞或鞘细胞束，测定其光合活性，确认四碳酸的脱羧发生在鞘细胞内^[11][8]。依据脱羧所用酶的不同，C4 植物被划分为 NADP-苹果酸酶型、NAD-苹果酸酶型和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶型等类型^[8]。

1994 年的一项研究以藤类幼苗叶片为材料，从超微结构层面描述了鞘细胞的拟内皮层外鞘与厚壁内鞘^[6]。2008 年发表的一篇综述系统梳理了C3植物鞘细胞的结构与功能，涉及光合作用、碳水化合物的合成与贮藏，以及氮、硫的进出，并把这一层细胞视为维管系统与叶肉之间调节水分和同化物运输的界面^[4]。

关于花环结构的由来，2014 年的一篇综述提出，具有脉间距缩小、鞘细胞增大等特征的 proto-Kranz 结构，是 C4 花环结构演化过程中的早期阶段^[12]。2023 年，中国科学院分子植物科学卓越创新中心的研究组报道，玉米鞘细胞中由 NDH 复合体介导的环式电子传递参与调节 C4 光合碳代谢与细胞氧化还原状态^[10]。玉米鞘细胞中 C4 基因表达的昼夜变化，则与 DOF、MADS 类转录因子的调控有关^[13]。

应用

鞘细胞是研究 C4 光合分工作用的常用材料。研究者通过酶解分离鞘细胞束，比较不同类型 C4 植物鞘细胞的脱羧反应，借此确定各类脱羧酶在细胞中的位置^[11][8]。此外，羧化酶与加氧酶的活性会随叶龄、氮素营养和生长光环境而变化，这类比较也常在鞘细胞与叶肉细胞之间进行^[2]。

在农业上，把 C4 途径引入水稻等 C3 作物是提高光合效率的研究方向之一，主要难点在于改造叶片解剖结构，尤其是增大鞘细胞的叶绿体区室并形成类似花环的两细胞布局^[13][3]。水稻的叶脉间距和相邻叶脉之间的叶肉细胞数都与玉米差别较大，四碳酸需要穿过较多的细胞才能到达鞘细胞，这会降低途径的效率^[2]。

叶片解剖结构也被用于作物抗性与环境研究。有研究显示，玉米叶片吸收的铅离子主要积累在维管束和维管束鞘中，向叶肉组织转移的量很少，鞘细胞层在其中起到阻隔作用^[14]。在教学中，围绕维管束的两圈细胞——内圈为鞘细胞、外圈为一部分叶肉细胞——常被用作识别 C4 植物叶片的依据^[15]。

局限

鞘细胞的结构与功能在植物之间差别很大，不宜一概而论。C3 植物的鞘细胞通常不含或仅含少量叶绿体，光合机构几乎全部位于叶肉细胞中^[2]，其作用集中在物质运输与代谢界面上，例如控制叶片径向的溶质运输、参与氮和硫的进出以及碳水化合物的合成与贮藏^[4][16]。有研究推测，鞘细胞是溶质运输调节屏障所在的位置，但这一判断仍主要依赖解剖学证据^[16]。

即使在 C4 植物内部，鞘细胞的光合能力也不一致。玉米、高粱等 NADP-苹果酸酶型植物的鞘细胞叶绿体缺乏基粒，光系统II活性很低或缺失，其放氧能力远低于其他类型的 C4 植物^[2]。鞘细胞与叶肉细胞在结构和酶系上的这种分化，使两类细胞必须协同工作，任何一方都无法独立完成从二氧化碳到糖的整个同化过程^[3]。

人为改造同样受到结构限制。要构建花环式布局，需要同时改变鞘细胞的形态、数量与叶绿体含量，并调整两类细胞中相关基因的表达^[13]。鞘细胞对二氧化碳的导度是 C4 途径的关键参数，但相关测定数据很少，不同方法得到的估计值约为 0.6 至 2.5 mmol m⁻² s⁻¹，叶片生长条件对其影响也尚不清楚^[2]。

此外，花环结构并非 C4 光合作用的唯一方案。少数植物采用单细胞 C4 方式，在同一细胞内借助两类形态不同的叶绿体分区完成反应，说明包围维管束的鞘细胞层并不是 C4 途径的必要条件^[17]。

参见

• C4植物 —— 其叶片具有花环结构，碳同化依赖维管束鞘细胞与叶肉细胞的分工。

• C3植物 —— 其维管束鞘细胞通常不含或仅含少量叶绿体，光合作用主要在叶肉细胞中进行。

• 叶肉细胞 —— 在 C4 植物中先行固定二氧化碳，与维管束鞘细胞共同组成花环结构。

• 花环结构 —— 维管束鞘细胞与其外围叶肉细胞同心排列所形成的叶片解剖结构。

• 卡尔文循环 —— 在 C4 植物中于维管束鞘细胞内完成二氧化碳的再次固定。

• 叶绿体 —— 鞘细胞中有无叶绿体及其形态差异，是 C3 与 C4 植物叶片的重要解剖区别。