红皇后假说

定义

红皇后假说属于进化生物学的研究范畴，描述的是一种协同进化现象^[1]。按照这一假说，物种要在与不断演化的对手的较量中生存下去，就必须持续地适应、演化和繁殖^[1]。它所涵盖的对抗关系不限于物种之间的竞争，还包括宿主与寄生虫、捕食者与猎物等组合^[5]。除了最初的宏演化解释，学界还用它讨论有性生殖相对于无性生殖在个体层面的优势，以及多数高等类群中物种形成率与灭绝率之间的正相关^[1]。

原理

这一假说把物种的演化放在相互作用的环境中考察。范瓦伦认为，某个物种发生有利的演化改变，会给共存的其他物种带来不利后果；后者随之产生自身的演化改变，从而部分抵消前者的优势^[4]。这样，演化过程会呈现一种随机但恒定的流动，在类群灭绝率等指标上表现为长期稳定^[4]。

范瓦伦用零和博弈来概括这一过程：一个物种适应度的提高会压低共存物种的适应度，然而共存物种同样在演化，因此没有任何物种能够长久地取得适应度上的净增长，系统整体的适应度水平保持不变^[1]。有建模研究指出，当生态系统中的相互作用完全对称时，演化更容易趋于停滞；若存在营养级关系、宿主与病原体关系等非对称相互作用，持续演化的可能性随非对称程度上升而增大^[6]。

以宿主与寄生虫的对抗为例，双方的遗传组成随时间交替变化，其关系可以粗略表示为下面的循环：

flowchart LR

A[宿主出现新的抗性基因型] --> B[寄生虫对常见宿主基因型的感染能力下降]

B --> C[寄生虫演化出新的感染能力]

C --> D[常见宿主基因型的适合度下降]

D --> A

发展历程

1973年，利·范·瓦伦在《进化理论》(Evolutionary Theory)第1卷第1期第1页发表论文《一种新的进化法则》(A New Evolutionary Law)，正式提出红皇后假说；这篇论文此前曾被多家期刊拒稿^[2]。文中提出的恒定灭绝定律又称范瓦伦定律，指出物种及更高分类群的灭绝概率与其已经存在的时间长短没有关系^[2]。

假说的名称取自刘易斯·卡罗尔的《爱丽丝镜中奇遇记》。书中的红皇后告诉爱丽丝，在这里必须尽力奔跑才能留在原地，如果想去别的地方，速度至少要快一倍^[3]。

1980年，威廉·唐纳德·汉密尔顿发表《性、非性与寄生虫》(Sex versus non-sex versus parasite)，提出寄生性疾病可能是促使有性生殖得以保留的重要因素，这一思路也被纳入红皇后假说的框架^[7]。此后学界看法几经反复：汉密尔顿1980年的模拟模型认为寄生虫是选择剔除无性克隆的重要力量，而梅与安德森1983年纳入更多流行病学细节的模型则认为，寄生虫不太可能成为偏好有性生殖的选择来源^[8]。

2014年，英国皇家学会的年度达尔文综述以红皇后假说为回顾对象，指出该假说提出40余年后仍在影响相关研究^[5]。近年的研究还依据化石记录中的帽形模式，提出以物种扩张和达峰为核心的新解读^[3]。

应用

在宏演化层面，该假说被用来解释化石记录中的灭绝率模式：物种和属的灭绝风险与其生活史年龄无关，生活方式相近的新老物种在任一时刻灭绝的机会大致相同^[3]。范瓦伦据此推论，即使没有非生物环境的扰动，演化也会继续进行^[6]。

在解释有性生殖方面，假说主张协同演化的寄生虫会适应并优先感染宿主中的常见基因型，从而削弱无性克隆的生长优势；有性生殖通过重组产生基因型多样的后代，使宿主成为不断变动的靶标，因而在竞争中受益，这一思路也被称为性的寄生虫假说^[9][8]。

常被用于检验该假说的系统包括新西兰淡水螺 Potamopyrgus antipodarum 及其吸虫寄生虫，当地有性个体与无性克隆共存，已有研究显示寄生虫会优先感染常见的无性克隆^[10][9]。另一个常用系统是水蚤与其寄生虫，例如能感染水蚤体腔的细菌 Pasteuria ramosa^[7]。实验室中，研究人员还利用秀丽隐杆线虫及其共演化寄生虫，检验寄生虫能否维持异交^[11]。

该假说也被用于讨论病原体毒力的演化，认为宿主群体的遗传多样性会阻碍病原体针对单一宿主基因型演化出高毒力^[7]。

局限

这一假说侧重物种生存环境中的生物学因素，对物理环境因素关注不足，其结论仍需进一步检验^[12]。

在解释有性生殖时，寄生虫实际选择的是遗传多样性，而不是性本身；当无性种群与有性种群拥有同等丰富的遗传多样性时，寄生虫压力不足以抵消有性生殖付出的两倍代价^[10]。该机制生效还要求寄生虫具有较高的毒力或流行率，并要求感染性与抗性存在遗传变异^[10]。

相关证据在野外系统中不易取得，汉密尔顿关于性的演化与维持的观点并未被普遍接受，学界仍有较大争论。有研究在有限种群中模拟宿主与寄生虫的协同演化，观察到遗传变异下降，与频率依赖选择通常带来变异上升的预期并不一致^[11]。

一些无性生殖类群也难以用该假说解释，例如蛭态轮虫能够依靠耐受长期饥饿、极端温度和有毒环境来摆脱与生物对手的协同演化，其继续有性生殖的原因尚不清楚^[11]。

参见

• 协同进化 —— 相互作用的物种彼此构成选择压力、共同演化的过程，是红皇后假说描述的核心机制。

• 范瓦伦定律 —— 又称恒定灭绝定律，是该假说最初试图解释的化石记录规律。

• 爱丽丝镜中奇遇记 —— 红皇后假说名称的来源，红皇后的奔跑比喻被用来概括这一思路。

• 有性生殖 —— 该假说最重要的应用方向之一，用于解释有性生殖在自然界中的普遍存在。

• 寄生虫 —— 与宿主持续对抗的演化对手，是检验该假说的主要研究对象。

• 水蚤 —— 与水蚤寄生虫构成的实验系统，是研究协同演化与寄生现象的常用材料。