平衡觉

定义

平衡觉属于内部感觉，由身体内部的刺激引起。感觉按刺激来源可分为外部感觉与内部感觉，平衡觉归入后一类^[2]。它的感受器位于内耳的前庭器官，包括椭圆囊、球囊和3个半规管^[1]。平衡觉反映人体姿势与重力方向之间的关系，凭借它可以分辨自身是站立还是平卧，是在加速、减速，还是在做直线、曲线运动^[1]。

从更宽的角度看，平衡觉是一种复合感觉，由前庭系统、视器和躯体本体感觉共同参与^[5]。这三类器官在静止或运动时都持续向中枢发送有序信息，并在脑干处相互联系，通过反射活动协调身体与环境的定向关系^[5]。

原理

前庭器官由椭圆囊、球囊和3个半规管构成。3个半规管分布在彼此大致垂直的平面上，负责感受头部的旋转运动。头部做加速旋转时，管内的内淋巴因惯性而流动，推动纤毛使毛细胞产生兴奋；匀速旋转则不引起兴奋^[2]。

椭圆囊和球囊内含有耳石器官，分布着感觉细胞与支持细胞，耳石由极小的晶体构成，覆盖在细胞之上。当身体发生直线位移、圆形运动或头部与身体移动时，耳石的位置随之改变，从而刺激前庭内的感受器^[1]。

两者的分工有别：半规管主要检测头部的旋转加速度，耳石器官则检测直线方向的加速度以及头部静止时的位置状态^[6]。感受器产生的信号经前庭神经（第8对脑神经的前庭部分）传入脑干前庭核，再通过前庭眼反射与前庭脊髓反射引起眼球运动以及躯干、肢体的运动，以维持身体平衡^[5][7]。

前庭器官与小脑联系密切，刺激前庭器官所引起的感觉，在调节肌肉张力、维持身体自动平衡方面起重要作用。前庭感觉还与视觉和内脏器官相联系：受刺激时，人可能感到所见物体发生位移；刺激较强时则可能出现恶心、呕吐，例如晕船、晕车^[1]。

发展历程

早在古希腊时期，眩晕已被区分为不同形式，却被长期视为脑部疾病，来自耳部的原因难以被设想^[8]。文艺复兴之后，人们逐渐承认迷路内充满的是液体而不是空气，前庭生理学随之诞生^[8]。

1824年，弗卢朗(Flourens)切断鸽子和兔子的半规管后观察到，与受损半规管所在平面相对应的运动变得不协调，由此首次把平衡功能与半规管联系起来^[9]。1861年，梅尼埃(Ménière)提出许多眩晕症状可能源于内耳病变，把眩晕从单纯的脑部问题扩展为耳科疾病^[9]。

1870年，戈尔茨(Goltz)成为首位认识到前庭器官会产生与听觉无关的感觉、并参与平衡功能的学者^[9]。1873年至1874年间，马赫(Mach)、布鲁尔(Breuer)与克鲁姆·布朗(Crum Brown)各自独立提出，头部旋转时半规管内的液体会因惯性滞后，这是产生感觉的关键环节；次年布鲁尔进一步指出，耳石器官主要感受前进运动和头部倾斜带来的直线力^[9]。

20世纪初，巴拉尼(Robert Bárány)在他人研究的基础上改进临床检查方法，推断温度刺激引发的反应来自对流（浮力）效应，并完善了刺激方式、诊断与反应测量的手段^[9]。此后相关研究不断深入，姿势与重心动摇的分析在20世纪后期借助计算机在各国迅速展开^[10]。

应用

平衡觉的研究在航空与航海领域有重要意义。为适应航空及航天飞行的需要，生理心理学需要研究加速度以及失重、超重等现象对人的心理与行为的影响^[2]。

临床评估眩晕与平衡障碍时，会用到一系列前庭功能检查，包括视频眼震电图、双温（冷热）试验、旋转试验、摇头试验、视频头脉冲试验和前庭诱发肌源性电位等，目的在于判断前庭神经系统有无异常、病变位于中枢还是外周以及在哪一侧，为诊疗提供依据^[11]。与之相关的常见疾病有良性阵发性位置性眩晕（耳石症）、梅尼埃病、前庭神经炎与迷路炎等^[12]。

针对眩晕和平衡障碍，临床上还可采取耳石复位、前庭习复训练、适应性训练与平衡功能训练等康复手段^[12]。

局限

平衡觉在正常情况下很少被意识到，它的作用往往被视觉和本体感觉提供的头位与运动线索所掩盖；只有在运动环境异常，或前庭器官及其通路发生病变时，才以眩晕、头晕或平衡失调的形式明显表现出来^[13][9]。

前庭感受器对运动的反应存在惯性滞后。旋转停止后，内耳液体仍在流动，毛细胞继续向大脑报告身体尚在转动，而身体实际已经静止，两种信息不一致便造成眩晕；这类眩晕通常只持续很短时间^[14]。因此，长时间旋转后骤然停下，或在旋转木马上停留过久，都可能出现明显的眩晕感^[14]。

当视觉、前庭与本体感觉传来的信息彼此矛盾时，可能引起运动病。例如在倾斜的船舱里，前庭系统报告身体正在倾斜，眼睛却因只看到舱内看似平直的景象而报告身体没有倾斜，这种冲突可使人感到不适、头晕或恶心^[6]。不过，运动病的生理机制尚未完全弄清，感觉冲突理论虽被广泛引用，至今仍没有被生理学确认的感觉冲突神经元或过程^[15]。

此外，前庭系统在儿童期较为敏感，随年龄增长对运动的反应会变慢，内耳感染等问题也会影响平衡觉的运作^[6]。双侧前庭功能丧失者静止时仍能看清景物，但行走等头部处于运动状态时，眼前景物会不断摇晃而难以看清^[16]。

参见

• 前庭系统 —— 平衡觉感受器所在的系统，由半规管与耳石器官组成。

• 半规管 —— 感受头部旋转运动的前庭结构，共3个且大致互相垂直。

• 耳石 —— 覆于椭圆囊、球囊感受细胞之上，参与感受直线加速度与头部倾斜。

• 运动病 —— 视觉、前庭与本体感觉信息冲突引起的头晕、恶心等反应。

• 本体感觉 —— 与平衡觉、视觉共同参与维持身体平衡的感觉。

• 小脑 —— 与前庭器官联系密切，参与调节姿势与平衡的中枢结构。